在西方艺术理论发展的史程中，丹纳及其艺术理论体系，无可争议地占据着极为显赫而独特的地位。不必再重复那些赞美褒扬之词，即使认为丹纳“对种族、环境和时代的构想非常粗糙”“他所使用的这些方法并不适应文学现象特殊性”的当代法国文学理论家罗贝尔·埃斯卡皮尔，也不得不承认，丹纳关于“种族、环境和时代”的理论是较之斯达尔夫人“更为灵活的三种表达方式”，并指出：“自泰纳以后，不管是文学史家还是文学批评家，尽管有时有例外，就再也不能无视外部环境，尤其是社会环境对文学活动的决定性影响了。”414371可见，丹纳的内涵着相当丰富的现代意识的关于环境与文艺关系的研究，是独步前代学坛并对后世产生了巨大而深远的影响的。他较成功地运用令那个时代的人们耳目一新的研究方法，对艺术进行了大胆的探索和理论上比较系统的构建，有效地使人们自觉认识到艺术与环境以及影响艺术的诸环境因素之间的重要联系，为艺术研究领域拓展了一个更为广阔的天地。我们有足够的理由这样说，在文艺生态学思想的发展史上，丹纳是里程碑式的一代学者；他的理论具有划时代的历史意义。
丹纳对文艺生态学发展的最大贡献，是提出了“种族、环境、时代”的原理，在这一理论中，他明确指出了与文艺发生种种联系的诸环境因素：种族环境、自然环境、社会环境、文化环境、时代环境等；与此同时，他还提出和阐发了一些具有重大意义和价值的文艺生态学命题，以下拟逐一加以讨论。
所谓种族，丹纳解释为“是指天生的和遗传的那些倾向，人带着它们来到这个世界上，而且它们通常更和身体的气质与结构所含的明显差别相结合。这些倾向因民族的不同而不同。”414372不难得知，丹纳所说的“种族”，内涵着两方面的内容，即“天生的和遗传的那些倾向”与民族的特性，也就是所谓一个民族的“先天的特性”和“后天的特性”。关于“先天的特性”，丹纳进一步阐述说：人“存在着不同的天性，某些人勇敢而聪明，某些人胆小而存依赖心，某些人能有高级的概念和创造，某些人只有初步的观念和设计，某些人更适合于特殊的工作，并且生来就有更丰富的特殊的本能”。“古老的阿利安人，散布于从恒河到赫布里底的地带，定居于具有各种气候的地区，生活在各个阶段的文明中，经过三十个世纪的变革而起着变化，然而在它的语言、宗教、文学、哲学中，仍显示出血统和智力的共同点”，“原始模型的巨大标记依然存在”414373。它是“不受时间影响，在一切形势一切气候中始终存在的特征”414374。对这种“先天的特性”，丹纳较多地论述了其人种学方面的意义，而“后天的特性”——民族的特性，在丹纳看来，当是更重要的方面，它具有更深刻的社会学内涵。对此，丹纳着重探讨了民族性格与艺术的关系问题。
当“文明初启的时候，别的地方的人正在血气方刚，幼稚蛮横的阶段”，而希腊人“无论在实际方面在思想方面，他们永远表现精明，巧妙和机智的头脑”414375。这种极具才气和聪明的民族特征，是有历史性的，尽管时代与社会不断地变化，但这种特征始终以各种不同的形式表现出来，流传下去，积淀于这个民族的各个方面。“这一类的聪明从推理转移到文学方面，便形成所谓‘阿提卡’趣味：讲究细微的差别，轻松的风趣，不着痕迹的讥讽，朴素的风格，流畅的议论，典雅的证据”414376。而希腊人的“聪明机智和细腻入微的感觉”的民族特征，表现在庙堂建筑艺术方面，则是：故意在形式方面不遵守正确的数学关系，而迁就眼睛的要求：他们把一根柱子的三分之二加粗，加粗的曲线非常巧妙；在巴德农神一切水平线的中段向上提起，一切垂直线向中央倾斜，给人以和谐的视觉感受。他们不受呆板的对称的束缚；他们把许多平面，角度，加以交叉，变化，屈曲，使建筑物的几何形体像生命一样的妩媚，多样，推陈出新，飘逸有致。414377上述这些，显然是丹纳就种族环境因素对艺术作品及其形式予以影响而言的。而对种族环境因素与艺术家之间的关系，丹纳也做了极清晰而有层次的总结。他认为：我们从希腊人性格中看到的三个特征，正是造成艺术家的心灵和聪明的特征。第一，感觉的精细，善于捕捉微妙的关系、分辨细微的差别的性格，使希腊艺术家以形体、色彩、声音、事故等原素与细节，造成一个整体，用内在的联系结合得非常完善，使整体成为一个活的东西，在幻想世界中超过现实世界的内在和谐。第二，力求明白，懂得节制，讨厌渺茫与抽象，排斥怪异与庞大，喜欢明确而固定的轮廓的性格，使希腊艺术家把意境限制在容易为想象力和感官所捕捉的形式之内，使作品能为一切民族、一切时代和所有的人们所了解，进而成为垂之永久之作。第三，对现世生活的爱好与重视、对人的力量的深刻体会、力求恬静和愉快的性格，使希腊艺术家避免描写肉体的残废与精神的病态，而专门表现心灵的健康与肉体的完善，用题材的固有的美加强后天的表情的美。414378可见，作家艺术家并非是天外之人，他生活在自己的民族之中，本民族的性格特征，必然给他以巨大和深刻的影响，并成为他自身性格中的主要部分。而这种民族性格必然自觉或不自觉地在作家艺术家的创作过程中表现出来，进而形成这个民族艺术的美学特征。与此同时，丹纳又告诉人们，种族的性格与特征，对于造就艺术家是极为重要的。希腊人性格的三个特征，正是艺术家所应具备的素质，正是因此，希腊的艺术才如此繁荣和先进，希腊的艺术家才如此众多和优秀。我们说，由于种族环境的不同，各民族间艺术的差异是显而易见的，它对艺术的影响也是显著的。但是今天看来，丹纳将种族环境视为“永恒的内在动力”并认定其带有先天性，这种解释显然有失偏颇。
丹纳曾这样断言：“作品与环境必然完全相符；不论什么时代，艺术品都是按照这条规律产生的。”414379丹纳在其种族、环境、时代理论中所说的“环境”，主要是指自然的、地理的环境和社会的、物质的环境。如果说他把民族的、种族的环境认定为一种永久性的“内在动力”，那么，他把自然与社会环境视为构成精神文化的一种巨大的外在动力。正如他所说的：“人在世界上不是孤立的；自然界环绕着他；人类环绕着他；偶然性和第二性的倾向掩盖了他的原始的倾向，并且物质环境或社会环境在影响事物本质时，起了干扰或凝固的作用。”414380丹纳认为，自然环境是影响艺术的重要因素。希腊之所以有发达的艺术，适宜的自然环境是主要因素。首先是气候。希腊的国土，“一边钉在蛮荒的大陆上，一边环绕着蔚蓝的海”，“天气温和宜人”，即使是炎热的夏季，由于“有海上的微风调剂”，也格外爽人。希腊人从这种气候中“得到的果实就是光辉灿烂的智慧”，“在这样的气候中长成的民族，一定比别的民族发展更快，更和谐”；自然气候哺育和培养出了希腊这样一个“那么早慧那么聪明的民族”414381。其次是土地。希腊既是丘陵地，也是滨海之区。可见光秃的石头，半干的河床，不毛的巉岩，狭窄的可耕地，然而也有神圣的树林，青绿的草坪，零星的葡萄藤，美丽的果子和人工种植的谷物。换言之，希腊的土地，“供养人眼睛，娱乐感官的东西多，给人吃饱肚子，满足肉体需要的东西少”，自然也就产生了一批“苗条，活泼，生活简单，饱吸新鲜空气的山民”，他们醉心于发明、欣赏、感受、经营，“好象只有思想是他们的本行”414382。由于土地贫瘠，养不活居民；又由于希腊有着过长的海岸线，铸造了一个“随时泛舟人海”进行经商和抢掠活动的航海的民族及其生活方式，“这种生活方式特别能刺激聪明，锻炼智力”414383。概言之，温和的气候，丘陵加滨海的地形，造就了一个早熟、文明、机智的希腊民族。而这种民族性格，又大大地有利于艺术家的成长，进而给予这个民族和国家的艺术以深刻的影响。这里，丹纳提出了希腊独特的自然环境不但锻铸了“希腊人的精神模子”，而且对于培育希腊式的艺术家及其创作模式，也起到了无可否认的巨大影响。毫无疑问，希腊艺术中所呈现出的这种清晰、明朗的艺术风格，希腊人对于这种风格的偏爱及其审美情趣，都与希腊的自然环境密不可分。
更深入一步地分析，丹纳认为，自然环境对艺术流派美学特征的形成，也起着重要的甚至决定性的作用。他指出：“事物的外形往往随地域变化。”414384在干燥的地区，所有的东西在明净的空气中棱角鲜明，线条占主要地位，首先引人注意。在潮湿的平原，引人注意的是“从阴暗到明亮的各种不同的强度，颜色由淡到浓的各种不同的层次”414384。这当然构成了处于不同地域的不同民族或不同流派的艺术特征。但是，绘画艺术是离不开色彩的，因此丹纳认为，各民族各流派的绘画，在绘画的着色方面，必然带有自然环境所赋予的特征。例如，自然环境的共同点“给威尼斯人和尼德兰人的眼睛受着相同的教育”，“又给他们的眼睛受着不同的教育”414386。比较威尼斯派和法兰德斯派的画，前者的色彩强烈、火暴、浓重，后者则浅淡、暗冷。造成这种差异的主要原因之一，在丹纳看来，是自然环境的影响。在尼德兰，“气候更冷，雨水更多，浮云蔽日的时候也更多”，晴天难得，“物体没有日光熏灼的痕迹”。而在威尼斯，气候则完全相反，致使它的景物“常有一种金黄色的绚烂的大红色”414386。由此铸成了两者间具有相当差异的艺术特征。丹纳得出这样的结论：法兰德斯和威尼斯一样，“艺术追随着自然界，艺术家的手不由自主的听从眼睛的感觉支配”414386。
应当指出，自然环境对于艺术创作活动的影响，并不起决定性的作用。丹纳非但没有意识到这一点，而且有过分夸大其作用之嫌，他甚至曾这样说：“英国小说老是提到吃饭，最多情的女主角到第三卷末了已经喝过无数杯的茶，吃过无数块的牛油面包，夹肉面包，鸡鸭家禽。气候对这一点大有关系。”414389这样的分析不免显得荒唐和可笑。
丹纳所说的“环境”，较多的是指社会的环境。他说：“某些持续的局面以及周围的环境，顽强而巨大的压力，被加于一类集体而起着作用，使这一集体从个别到一般，都受到这种作用的陶铸和塑造。”414390这种社会的环境，一般地说，主要是指特定时期的政治局面、国家的政策以及与其相适应的宗教和哲学等等。
丹纳认为，严格地说，社会的环境并不产生艺术家，“我们先有天才和高手，象先有植物的种子一样”414391。但是，社会环境对艺术家的影响，对由艺术家组成的艺术流派的创作倾向的影响，对艺术家的艺术才干所发挥的影响，都是巨大的，甚至是决定性的。特定的精神气候一旦形成，与其相适应的才干才能发展，“精神气候如若转变，才干亦随之变化，精神气候仿佛在各种才干中作着‘选择’，只允许某几类才干发展而多多少少排斥别的。”正是由于这个作用，我们才看到，“某些时代某些国家的艺术宗派，忽而发展理想的精神，有时以素描为主，有时以色彩为主，时代的趋向始终占据着统治的地位。企图向别的方向发展的才干会发觉此路不通；群众思想和社会风气的压力给艺术家定下一条发展的路，不是压制艺术家，就是逼他改弦易辙”414392。具体地说，艺术家不是孤立的个人存在。而是置身于社会整体之中的一员，那个时代的政治氛围、思想情感乃至周围环境的各种因素，对他都起着重大影响。对此，丹纳进行了详细具体的说明。例如，在“悲观绝望占优势”的时代里，环境与艺术的关系是怎样的呢？
其一，艺术家置身在和群众相同的生活气氛中。“苦难使群众伤心，也使艺术家伤心”，艺术家及其亲戚朋友也“象别人一样破产、挨打、受伤、被俘”。其二，与乱世生活相适应的宗教、哲学等意识形态，给予艺术家以思想上精神上的陶冶，“告诉他尘世是谪戍，社会是牢狱，人生是苦海，我们要努力修持以求超脱”；告诉他生不如死，从而“把他因自己的苦难所致的悲伤不断加深”。其三，那个时代的群众及其观念，在精神上对他“予以补充，帮助发展”。其四，具有苦难时代的特征的群众审美情趣，迫使艺术家追求自己作品能获得更多人的赏识。上述这些，又加之艺术家的本质和他们超出一般群众的“惯于辨别事物”进行艺术的加工的基本性格和特征，充分烙印着社会与时代特点的艺术及其流派便产生、发展起来了。正如丹纳所说：“特征印在艺术家心上，艺术家又把特征印在作品上，以致他所看到的所描绘的事物，往往比当时别人所看到所描绘的色调更阴暗。”414393
社会环境对艺术的影响是多方面的，除上述能作用于艺术的流派、艺术家的才干之外，在丹纳看来，它还在以下三方面发挥着影响功能。第一，它影响着艺术的品种。丹纳说：“环境只接受同它一致的品种而淘汰其余的品种，环境用重重障碍和不断的攻击，阻止别的品种发展。”414394他以这样的史例加以说明：“在文艺复兴那个思想大革新的震动之下，绘画成为世界性的普遍艺术。”而到了18世纪，“古老的意大利和新兴的德国都到了一个‘感情当令，表现感情’的时代”，因此，在这“两个天生会唱歌的民族中间”便兴起了音乐艺术的品种。414395第二，环境影响着群众的艺术欣赏趣味。丹纳说：“群众的趣味完全由境遇决定；抑郁的心情使他们只喜欢抑郁的作品，他们排斥快活的作品，对制作这种作品的艺术家不是责备，便是冷淡。”而群众的这种欣赏心理，又直接影响到“希望受到赏识与赞美”的艺术家，从而“推动他走表现哀伤的路”414396。第三，环境决定着艺术的内容及其格调。哀伤的时代，只允许艺术家“采用阴暗的题材”；快乐为主的时代，艺术品的完美程度有高下，但“一定是表现快乐的”。在“快乐与悲哀混杂”的时代，其作品必定是“社会快乐与悲哀的混合状态相符的”414394。
文化环境是影响艺术的又一重要因素，丹纳对此虽然没有明确地提出和系统地归纳，但在其理论中却大量地涉及到了。
丹纳在探讨艺术品的本质时认定，一件艺术品不是孤立的。首先，它属于作者的全部作品，也就是说，“一个艺术家的许多不同的作品都是亲属，好象一父所生的几个女儿，彼此有显著的相象之处”。其次，它和它的作者隶属于“同时同地的艺术宗教或艺术家家族”。再次，它隶属于“在它周围而趣味一致的社会”。丹纳所说的后两者，无疑都具有着文化环境的内涵。这样，我们接下来可以着重看看他对后两者的具体分析。
其一，丹纳指出，莎士比亚并不是“从天上掉下来的奇迹，从别个星球上来的陨石”，在他的周围，有许多的优秀剧作家“用同样的风格，同样的思想感情写作”。当时著名的法兰德斯画家卢本斯也不是“前无师承，后无来者”的“独一无二的人物”。他和他周围相当一部分画家，“都用同样的思想感情理解绘画，在各人特有的差别中始终保持同一家族的风貌”。这些作家，彼此之间构成了一个特定的文学和文化的生态环境，同时对同代乃至后代的人们和艺术家发生着深刻的影响。研究这些艺术现象，“自然需要把这些有才能的作家”集中在莎士比亚、卢本斯等艺术大师的周围。在《英国文学史·序言》中，丹纳表示了相同的意见：一个艺术家是先驱者，另一个是后继者；第一个没有范本，第二个有范本；第一个面对面观看事物，第二个通过第一个来观看事物，总之，“第一个作品影响了第二个作品”，后继者“必须从前驱者的死亡中诞生”414398。丹纳不但敏锐地捕捉到文学创作领域中的重大文化生态现象，而且显露出以艺术生态学方法对其进行研究的自觉而强烈的冲动和欲望。在丹纳看来，如果第一个作品还仅仅是面对事物，那么第二个作品就不可避免地融入了文学和文化的环境因素。这就再明确不过地肯定了文化环境在文学创作活动中的无法摆脱的作用。与此同时，丹纳还自觉或不自觉地预示了文学的十分独特的双重身份。一方面，它作为精神文化的组成部分，构成了整体的文化而成为其中的一分子，另一方面，它又在整体的文化观照下变化和发展着自己。丹纳所提出的“艺术宗教或艺术家家族”，从文化社会学的角度讲，就是隶属于精神文化的在风格上接近或一致的作家群、艺术群；从广义上讲，也可以称为“文化丛”。司马云杰在他的《文化社会学》中指出：“文化丛并不是一些文化特质或文化要素机械地堆积或毫无联系的任意分布，而是常常围绕一种中心文化内聚起来的。……不仅物质文化丛是这样，精神文化丛也是这样。我国辉煌的敦煌艺术丛，就是围绕着宗教活动内聚起来的。”414399同理，文学作家群的创作，同样表现出了这样的特征。丹纳说，莎士比亚周围的许多优秀剧作家“用同样的风格，同样的思想感情写作”，其中就潜藏着这样的道理。
其二，丹纳指出：“艺术家不是孤立的人，我们隔了几世纪只听到艺术家的声音；但在传到我们耳边来的响亮的声音之下，还能辨别出群众的复杂而无穷无尽的歌声，象一大片低沉的嗡嗡声一样，在艺术家四周齐声合唱。只因为有了这一片和声，艺术家才成其为伟大。”丹纳所说的艺术家四周的合唱，主要是指环绕艺术家的时代精神与风俗，但也包括了当时的社会审美心理、观念形态，群众的艺术风格倾向等精神的文化因素。例如，丹纳说，古希腊具有着“以美丽的人体为模范”的社会审美心理，致使“雕塑成为希腊的中心艺术，一切别的艺术都以雕塑为主，或者陪衬雕塑，或是模仿雕塑”414400。如果这样可以成立，那么，丹纳给我们的启示是，文化环境对于艺术家的创作活动的影响，有时是历时性的，有时是共时性的。这里，丹纳较多的谈论的是历时性。我们知道，由诸种因素构成的文化环境，每一特定的时代都具有着自身的物质。它们随着时间的推移而不断发生着变化；其中的各个因子，有的为时代所汰弃，有的则成为新的文化环境的组成部分。在历史的长河中，文化环境的每一历史的层面，都铸成了那个时代的文学和艺术。而由于文学隶属于“在它周围而趣味一致的社会”，因此就能从几世纪前艺术家的作品中，考察到同时代的文化环境；而由于我们识认了“这一片和声”——时代的文化环境，就能切肤地感受到那艺术家的伟大。尽管丹纳对文化环境中的诸因素的认识尚不完整，但是，他对文艺与文化环境关系的研究和整体的把握，相对而言却是较为全面的。他意识到，在文艺和文化环境之间，应当进行双向的思维，以求得文学艺术作品的真正价值所在，这是很了不起的，是他高于同时代其他文学理论家之处。说到共时性，丹纳认为，抑郁的文化氛围与快乐的时代氛围以及介乎两者之间的氛围，都可以对艺术家产生重大影响，铸成那个时代的文学创作中的基本格调；与特定时代相适的宗教、哲学以及各种意识和观念，都必然地印染着艺术家的头脑，并在他们的作品中顽强地得到表现。从中，我们似乎亦可以得到有益的启示。
丹纳指出：“人在各个方面用各种方法培植他的聪明才智，改善他的环境。所以不能否认，人的生活，风格，观念，都在改变；也不能否认，客观形势与精神状态的更新一定能引起艺术的更新。”414401所谓“形势”，用丹纳的话解释，就是“普遍存在的祸福，奴役或自由，贫穷或富庶，某种形式和社会，某一类型的宗教”等等，即“人类非顺从不可的各种形势的总和”414402。所谓“精神状态”，傅雷认为：“是指某个时代大多数人的思想感情。”414403这里，丹纳明确提出了一条颇具创造性的艺术生态学规律，即客观形势与精神状态的更新一定能引起艺术的更新。这种更新的形式和过程是：先是由“每个形势产生一种精神状态，接着产生一批与精神状态相适应的艺术品”414404。
丹纳认为，这条定律“不是单凭愿望或希望所作的假定，而是根据一条有历史证明，有经验为后盾的规则所得的结论”414405。丹纳还以1830年兴起和活跃在文坛上的法国浪漫派为例加以说明。其实，这一规律不但为丹纳以前或同时代的艺术史所证明，也同样符合丹纳以后的艺术的发展历程。政治形势、社会形态、社会心理的转换，无疑都会对艺术发生着重大影响。这种转换，不仅仅是思想上的，而且也是形式上的。例如在中国，辛亥革命推翻了清王朝，伟大的五四爱国运动，揭开了中国现代革命运动的序幕，由此带来了一场翻天覆地的新文化革命和新文学运动。以鲁迅为代表的新一代作家闯进文坛，令中国文学面貌为之一新。以反帝反封建为思想内核的新文学，在形式上也破除了枯燥晦涩的文言文，改革了传统的叙事模式，完成了中国文学从古代走向现代的嬗变。又如，中国十年的政治动乱，无疑对文艺是一场空前的劫难。随着这场灾难的结束，政治形势和人们的精神状态发生了根本性的变化，文艺才呈现出与之有天壤之别的新面目。显然，丹纳的“更新论”鲜明地内涵着符合艺术发展规律的深刻道理。
正是由于丹纳认识到了因特定历史时期的社会形势的作用而产生相适应的文学，如他所说：“环境与艺术既然这样从头至尾完全相符，可见伟大的艺术和它的环境同时出现，决非偶然的巧合，而的确是环境的酝酿，发展，成熟，腐化，瓦解，通过人事的扰攘动荡，通过个人的独创与无法逆料的表现，决定艺术的酝酿、发展、成熟、腐化、瓦解。”414406因此，通过艺术史实的阐述，丹纳认定，特定的社会形势及其造就的社会精神状态，是不可重复的历史现象：“要同样的艺术在世界上重新出现，除非时代的潮流再来建立一个同样环境。”414407换个角度说，丹纳是比较清醒地意识到，时代的形势和环境是创作出超越前代人而具有独创性的作品的重要而关键的因素。大约也正是基于这样的认识，他才对自己的子弟们大声强调：“要创作优秀的作品，唯一的条件就是伟大的歌德早已指出过的，‘不论你们的头脑和心灵多么广阔，都应当装满你们时代的思想感情，’作品将来自然会产生的。”可见他对作家从事创作应首先具有自身所处时代的社会精神状态是何等重视。
丹纳还进一步认识到，人是离不开他所生存的客观环境的，而艺术的任务又在于“发现和表达事物的主要特征”，因此，“艺术的寿命必然与文化一样长久”，与环境共存。认为“艺术已经到了山穷水尽之境”的观点是十分荒谬的。事实上，某些艺术宗派的消亡，某些艺术品种的凋谢，是时代与环境使然，而且“将来的时代不会再供给他们所需要的养料”414408，时代的发展注定了它们必然死亡的命运。丹纳提出：“更新论”是一条“既适用于昨天，也适用于明天”的定律，因为“将来和过去一样，事物的关系必然跟着事物一同出现”414408。应当说，丹纳是颇具远见的，他提出的“更新论”，与我们今天所说的艺术的新陈代谢和推陈出新，有某些相同之处；他所说的“事物的关系必然跟着事物一同出现”，对于进行艺术走向的探索和未来趋势的预测，具有重大的意义和价值。
那么，在“客观形势与精神状态的更新一定能引起艺术的更新”的规律中，人是否只具有如实地反映客观世界一种作用呢？丹纳并不这样认为。他指出，世间的形势与环境，一方面其自身在改变着，另一方面，人类也在能动地改变着它。例如，形成近代精神的三个因素——“民主制度的建立，工业机械的发明，风俗的日趋温和”，继续在发挥作用，力量越来越大，“实证科学的发现天天在增加”；现代科学技术迅速发展，如此等等，正如丹纳所总结的：人在各个方面“改善他的环境”414410，人具有改变自身环境的主观能动力量。而在这种力量驱使下创造出的环境，为艺术的创作提供了新的源泉和表现对象。不难使人感到，“更新论”中的这一含义，是相当可贵的。
上面，我们以丹纳关于文艺与诸环境因素的关系分别地做了论述。当然，文艺创作不是一种线性的单线条的主客体间的对应过程，而是一项极其复杂的精神创造活动，作为影响它的诸种环境因素，并不是自我孤立的个体。它们之间是相互联系、相互制约、相互影响和作用的；在这种互相间关系中，诸环境因素在文艺创作活动过程的各个阶段和层面，发挥着程度不同的作用。总体而言，每一环境因素，都不是固定不变的，它作为一种变量，在文艺创作活动中，在艺术流派乃至艺术历史的发展中，凝合成一个总体的力而发挥作用。这是文艺生态学研究的重要范畴，丹纳对此亦有一定程度的思考。
事实上，丹纳在写作《艺术哲学》的前一年所动笔撰著的《英国文学史》一书中，在分析民族特征与环境的关系时，就已经意识到了环境的综合作用。他说：“有时，气候产生过影响。……以日耳曼民族为一方面和以希腊民族与拉丁民族为一方面，二者之间所显示出的深刻差异，主要是由于他们所居住的国家之间的差异……有时，国家政策也起着作用……有时社会的种种情况也会打下它们的烙印，如18世纪以前的基督教，和25个世纪以前的佛教，当时在地中海周围，以及在印度斯坦，阿利安的征服和它的文明产生了一些最后的结果。”414411而在《艺术哲学》中，他则运用这一理论对艺术做了进一步的具体分析。
丹纳认为，在世界绘画史上，拉丁民族与日耳曼民族“是缔造近代文明的主要工人”，前者，“一致公认的最优秀的艺术家是意大利人”，后者则是法兰德斯人和荷兰人。那么，后者的法兰德斯画派的特征是怎样形成的呢？丹纳首先把种族环境与自然环境视为其“永久原因”，进而又历史性地考察了这个民族的语言、生理、生活方式、性格、习俗等特征。但是，这还并不单独构成足以使这个民族绘画艺术繁荣的因素。例如，同是日耳曼民族，德国与英国便没有产生第一流的绘画。这是因为，德国人“纯粹观念的力量太强”，“他们的作品纯粹是象征的，哲理的，目的是要观众对某个道德的或人间的真理加以思考。”英国人则好斗，意志顽强，“思想太实际，太冷酷，太忙碌，太疲劳，没有心思对于轮廓与色彩的美丽细腻的层次流连忘返，作为消遣。”而唯有法兰德斯人与荷兰人为了形式而爱形式，为了色彩而爱色彩。”正是“由于这种民族天赋，法兰德斯人与荷兰人在十五、十六、十七世纪遇到历史的演变有利于绘画的时候，才能有一个第一流的画派与意大利对峙。”414412
作为当时世界一流的法兰德斯绘画艺术，其主要优点是“色彩的美妙与细腻”。这固然与上述谈到的其民族的天赋相吻合，同时，也与其所置身于的自然环境密切相联。这个观点，与中国古代文学理论家刘勰提出的“江山之助”说有诸多的相似之处。法兰德斯与荷兰，地处潮湿的三角洲，在自然界中，引人注意的是若隐若现的体积，是各种不同层次的“色调的浓淡”414413，这是就自然的空间而言的。另一方面，法兰德斯与荷兰的自然色彩浓厚、丰满。由于区域潮湿，土地一片青绿，又有黑色或棕色的泥土、闪光缎一般的水色等等。地理学者可能会知道，法兰德斯的这种自然环境与拉丁民族的意大利有着相同之处。但是它们之间的差异亦是明显的。“在法兰德斯，景物的色调必然随着日光的变化和周围水气一同变化”，“而且永远在变化”；在意大利，自然的色彩则是固定的。这种变与不变的差别，必然产生不同的影响，进而产生出迥然不同的艺术风格和流派。
由此，丹纳指出：“周围的自然环境和创立绘画的民族性，使这一派的绘画有它的题材，有它的典型，有它的色彩。”414414至此，丹纳仍感意犹未尽，接下去又从历史上进行深入的阐析，论说了尼德兰绘画各个历史时期的各种环境因素对它的影响与作用，从而又得出这样的结论：“可见这种艺术不是个别的偶然的产物，而是一个社会全面发展的结果。”414415显而易见，即使今天看来，这也确是一个相当精辟的见解。正如艺术生态学规律所展示的那样，丹纳的文艺生态学思想，必然是在一定的社会环境中受到前代思想理论的影响而发展起来的。丹纳所处的19世纪，是自然科学繁荣和发达的时代，随着能量定恒及转化定律、细胞学说、生物进化论三大学说的发现，各种发明创造层出不穷。其中，达尔文的进化论和孔德的实证哲学，对丹纳思想的影响是巨大的。就文艺生态学思想而言，18世纪法国思想家孟德斯鸠、19世纪法国女作家斯达尔夫人、德国哲学家黑格尔、法国文学批评家圣·佩韦等，对丹纳的影响都是不容低估的。但是，丹纳对前人思想材料的吸收，并非是简单的因袭照搬，而是一种创造性的运用和科学的超越。尽管在丹纳时代，文艺生态学的概念与学说还远未被人们认识和提出，但是，在丹纳的艺术理论著作中，它确已初具规模了。
